Los sentidos del colibrí: cómo ve el ultravioleta, saborea el azúcar y flota inmóvil

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01 · VISIÓN

Visión

Más allá de lo visible.

Nosotros construimos el color a partir de tres tipos de conos. Los colibríes, como muchas aves, poseen un sistema visual tetracromático que incorpora sensibilidad al ultravioleta. Su mundo no es simplemente más colorido: contiene combinaciones cromáticas que nuestro cerebro no puede experimentar directamente.

01
Visión
ultravioleta
02
Gusto
y azúcar
03
Audición
y sonido
04
Olfato
y señales
05
Tacto
y percepción
06
Equilibrio
y vuelo
Hoy exploramos La mirada

Un colibrí no observa una flor como nosotros. Su retina añade una dimensión que permanece oculta para el ojo humano: la radiación ultravioleta. Esa cuarta clase de cono amplía las combinaciones que su sistema visual puede discriminar y convierte flores, plumajes y señales naturales en un paisaje cromático que sólo podemos reconstruir indirectamente.

Infografía científica sobre la visión del colibrí: cuatro tipos de conos, sensibilidad ultravioleta, colores no espectrales, anatomía del ojo y vía visual cerebral.
Por qué esta imagen importa

Esta lámina funciona como un mapa de una experiencia que el ser humano no puede ver directamente. Reúne en una sola lectura la retina tetracromática del colibrí, su sensibilidad ultravioleta, el espectro luminoso y ejemplos de colores no espectrales. No intenta mostrarnos literalmente “cómo se ve” el ultravioleta; hace algo científicamente más útil: representa las diferencias fisiológicas que permiten al ave distinguir señales cromáticas fuera de nuestra experiencia visual.

4×

Tipos de conos

Frente a los tres tipos de conos de la visión humana, la retina de muchas aves incorpora una cuarta clase asociada a longitudes de onda ultravioletas o violetas.

UV

Una dimensión invisible

Flores, plumajes y otras superficies pueden reflejar radiación ultravioleta aunque para nosotros parezcan cromáticamente similares.

∞

Colores sin equivalente

Algunas combinaciones discriminables por las aves no tienen una traducción perceptual exacta para un observador humano tricromático.

Atlas sensorial · próximo capítulo 02 · Gusto — cuando el azúcar se convierte en señal.

Atlas sensorial · Colibríes

Un colibrí ve colores que no existen para nosotros, saborea el azúcar con un receptor que no era para eso y flota inmóvil gracias a un núcleo cerebral fuera de serie. Estos son sus seis sentidos, explicados con la ciencia que los demuestra.

Render 3D de un colibrí de garganta roja en vuelo sobre fondo negro, con las alas extendidas
Seis sentidos en menos de 20 gramos: el modelo 3D de colibrí que acompaña este atlas. Render: modelo 3D de colibrí · México Rojo
4tipos de conos de color, uno ultravioleta
13,4 kHzel canto de ave más agudo que se conoce
2–5×más hipocampo que otras aves, en proporción
3,26 °Ctemperatura corporal mínima en torpor, récord entre las aves

Seis maneras de percibir el mundo

Un colibrí pesa de unos 2 a poco más de 20 gramos y vive al límite: bate las alas decenas de veces por segundo, visita cientos de flores al día y no puede darse el lujo de equivocarse de flor. Sus sentidos están afinados para eso. Cada sección de este atlas explica un sentido con tres cosas: dónde está en el cuerpo, cómo lo sabemos (el experimento real) y qué falta por descubrir.

Demostrado en colibríesAnatomía general de las aves

Separamos lo que se ha demostrado en colibríes de lo que viene de la anatomía general de las aves. Las imágenes 3D son un modelo educativo: sus luces marcan ubicaciones esquemáticas, no actividad cerebral medida.


01

Visión: más allá de lo visible

Nosotros vemos el color con tres tipos de conos. El colibrí, como casi todas las aves, tiene cuatro, y uno de ellos capta la luz ultravioleta. Por eso distingue mezclas de colores que ningún ojo humano puede ver.

Render 3D de la cabeza de un colibrí con el ojo señalado: la retina reúne cuatro conos de color
El ojo del colibrí: su retina reúne cuatro tipos de conos para el color. Render: modelo 3D de colibrí · México Rojo

Dónde está en el cuerpo

  • ÓrganoOjo · retina con cuatro conos de color y un cono doble
  • FiltroGotas de aceite coloreadas dentro de casi todos los conos
  • Cono UVSensible al ultravioleta, con pico cerca de 370 nm
4tipos de conos para el color. Los humanos tenemos 3.

¿Cómo lo sabemos? Demostrado en colibríes

En un prado alpino de Colorado, colibríes de cola ancha silvestres visitaron comederos iluminados con luces LED especiales. En 19 experimentos y más de 6 000 visitas aprendieron a encontrar el néctar guiados por colores «no espectrales»: UV + verde, UV + rojo, UV + amarillo y púrpura.

Colibrí coliancho macho (Selasphorus platycercus) en vuelo, la especie del estudio de visión ultravioleta
Colibrí coliancho (Selasphorus platycercus): la especie que distinguió colores no espectrales en Colorado. Foto: Kati Fleming · CC BY-SA 3.0 · Wikimedia Commons

¿Qué significa «no espectral»? Es un color que no aparece en el arcoíris porque mezcla extremos del espectro. El púrpura es el único que nosotros vemos: mezcla azul y rojo. El colibrí tiene cuatro canales de color y puede combinar el ultravioleta con el verde o con el rojo, colores que no tienen nombre en ningún idioma humano. Los colores de esta página solo los traducen.

Una medición directa en otro colibrí, el Sephanoides sephaniodes de Chile, encontró cuatro conos simples con picos de sensibilidad cerca de 370, 440, 508 y 560 nanómetros. El primero está en el ultravioleta, una luz que nosotros no vemos.

Gráfica de absorbancia de los cuatro pigmentos visuales de las aves, con picos en 370, 445, 508 y 565 nanómetros
Los cuatro pigmentos de los conos de un ave, desde el ultravioleta (gris, ~370 nm) hasta el rojo. Foto: Shyamal L. and others · Public domain · Wikimedia Commons

Vía nerviosa Anatomía general de las aves

RetinaTectum ópticoN. rotundusEntopalio

Lo que aún no sabemos. La luz del modelo señala el ojo, no un núcleo cerebral exclusivo del color.


02

Audición: una conversación más aguda

Las aves no tienen oreja: el oído es un pequeño orificio detrás del ojo, oculto bajo plumas. Casi todas oyen mejor entre 2 y 8 kHz, pero la estrella ecuatoriana, un colibrí de los Andes, canta —y escucha— mucho más agudo.

Render 3D de un colibrí con la abertura del oído señalada detrás del ojo
La abertura del oído queda detrás del ojo, bajo las plumas auriculares (ubicación aproximada). Render: modelo 3D de colibrí · México Rojo

Dónde está en el cuerpo

  • ÓrganoOído sin pabellón, cubierto por plumas auriculares
  • Oído medioUn solo huesecillo, la columela (los mamíferos tenemos tres)
  • Oído internoPapila basilar, el equivalente corto y casi recto de nuestra cóclea
13,4 kHzfrecuencia fundamental de su canto, la más alta conocida en un ave.

¿Cómo lo sabemos? Demostrado en colibríes

Se grabó a la estrella ecuatoriana (Oreotrochilus chimborazo) en los páramos de Ecuador. Las aves reaccionaron al oír sus cantos agudos, y el registro de su actividad cerebral mostró respuestas a sonidos por encima de 10 kHz. El hallazgo es de esta especie, no de todos los colibríes.

Estrella ecuatoriana (Oreotrochilus chimborazo) posada junto a un bebedero en el Parque Nacional Cotopaxi, Ecuador
Estrella ecuatoriana (Oreotrochilus chimborazo) en el Parque Nacional Cotopaxi: el colibrí del canto más agudo. Foto: Bernard Gagnon · CC BY-SA 3.0 · Wikimedia Commons

Para comparar: un humano joven oye hasta unos 20 kHz, pero la mayoría de las aves oye mal por encima de 8 kHz. La estrella ecuatoriana rompe esa regla. Es el primer caso conocido de un ave que usa sonidos tan agudos para comunicarse con otros de su especie; las lechuzas los usan para cazar.

El oído se conecta con una ruta cerebral que también explica otra rareza: los colibríes aprenden sus cantos por imitación, igual que los loros, los pájaros cantores y nosotros (lo explicamos más abajo, en la sección del cerebro).

Vía nerviosa Anatomía general de las aves

Oído internoN. magnocelular y angularMLdN. ovoidalCampo L

Lo que aún no sabemos. La ubicación del oído es aproximada. El modelo no tiene núcleos auditivos segmentados.


03

Gusto: el dulce, reinventado

Las aves carecen del gen T1R2, la pieza con la que los mamíferos sentimos lo dulce. Los colibríes transformaron su receptor del sabor umami para que detecte azúcares: así el néctar se volvió irresistible.

Render 3D del pico de un colibrí con la lengua bífida asomando en la punta
La lengua bífida asoma por la punta del pico; los receptores del gusto están en la boca. Render: modelo 3D de colibrí · México Rojo

Dónde está en el cuerpo

  • ÓrganoCavidad oral · receptores del gusto (paladar y base de la lengua en las aves)
  • HerramientaLengua larga y bífida, con bordes que atrapan el néctar
  • ReceptorT1R1 + T1R3, antiguo receptor de umami reconvertido
T1R1 + T1R3el receptor de umami convertido en receptor de azúcar.

¿Cómo lo sabemos? Demostrado en colibríes

Se clonaron los receptores y se expresaron en células de laboratorio. El del colibrí respondió a sacarosa, fructosa y glucosa. Los del vencejo —su pariente más cercano— y del pollo no detectaron azúcares: siguen respondiendo a aminoácidos, el sabor umami.

Colibrí de Ana macho posado con la lengua larga y bífida fuera del pico
Colibrí de Ana (Calypte anna) con la lengua fuera: sus puntas funcionan como una trampa de néctar. Foto: Brocken Inaglory · CC BY-SA 4.0 · Wikimedia Commons

La lengua tampoco es un popote. Al entrar en el néctar, sus dos puntas se abren y sus bordes, llenos de laminillas, se enrollan alrededor del líquido y lo atrapan. Al salir, la lengua se cierra con el néctar adentro.

El cambio de receptor explica por qué el néctar les resulta tan atractivo. En las pruebas de laboratorio, el receptor del colibrí también respondió a algunos alcoholes de azúcar, pero no a endulzantes artificiales como el aspartame.

Vía nerviosa Anatomía general de las aves

Receptores oralesNervios VII y IXN. del tracto solitario

Lo que aún no sabemos. La función del receptor está demostrada en colibríes; la luz del modelo indica la región oral, no papilas individuales.


04

Olfato: información invisible

Durante décadas se pensó que los colibríes casi no usaban el olfato. Hoy sabemos que un olor, por sí solo, puede decidir dónde comen: huelen el peligro antes de verlo.

Render 3D de la cabeza de un colibrí vista desde arriba con las narinas señaladas en la base del pico
Las narinas están en la base del pico, protegidas por un opérculo. Render: modelo 3D de colibrí · México Rojo

Dónde está en el cuerpo

  • ÓrganoNarinas en la base del pico, cubiertas por un opérculo
  • SensorEpitelio olfativo dentro de la cavidad nasal
  • CerebroBulbo olfativo, en la parte frontal del cerebro
100+colibríes eligieron entre comederos idénticos a la vista.

¿Cómo lo sabemos? Demostrado en colibríes

Cada colibrí podía beber de dos comederos iguales: agua azucarada sola, o con el olor de un insecto. Evitaron las señales químicas de hormigas, sobre todo el ácido fórmico defensivo de las hormigas Formica, y no reaccionaron al aroma de la abeja melífera.

Hormiga roja de bosque Formica rufa vista de lado, productora de ácido fórmico defensivo
Hormiga Formica rufa: su ácido fórmico defensivo fue la señal que más evitaron los colibríes. Foto: Richard Bartz, Munich Makro Freak · CC BY-SA 2.5 · Wikimedia Commons

El ácido fórmico es el arma química de estas hormigas y puede dañar a aves y mamíferos. Para un ave que mete la cabeza dentro de una flor, detectarlo sin verlo es una ventaja directa. La prueba importa porque los dos comederos se veían idénticos: la decisión dependió solo del olor.

Vía nerviosa Anatomía general de las aves

NarinasEpitelio olfativoBulbo olfativoCorteza piriforme

Lo que aún no sabemos. La conducta está demostrada en colibríes; la vía sigue la anatomía general de las aves. Región nasal aproximada.


05

Tacto: el punto de contacto

El pico no es un hueso muerto: es queratina sobre hueso, vasos y nervios. Sensores de presión y vibración en el pico y la piel envían señales al cerebro por el nervio trigémino.

Render 3D de un colibrí en vuelo estacionario con el pico señalado como órgano del tacto
El pico: queratina sobre hueso y nervios. Render: modelo 3D de colibrí · México Rojo

Dónde está en el cuerpo

  • ÓrganoPico (ranfoteca de queratina sobre hueso) y piel
  • SensoresCorpúsculos de Herbst, sensibles a la vibración
  • NervioTrigémino (V), que lleva el tacto del pico al tronco encefálico
Vnervio trigémino, el que lleva el tacto del pico al cerebro.

¿Cómo lo sabemos? Anatomía general de las aves

En aves que buscan comida tanteando con el pico —patos, loros y aves playeras que sondean el lodo— el núcleo cerebral del tacto del pico (PrV) está agrandado. En los colibríes esa especialización aún no se ha estudiado: aquí mostramos la vía general de las aves.

Colibrí picoespada (Ensifera ensifera) posado en una rama, con un pico más largo que su cuerpo
Colibrí picoespada (Ensifera ensifera): el pico más largo en proporción al cuerpo de todas las aves. Foto: Charles J. Sharp · CC BY-SA 4.0 · Wikimedia Commons

El pico más extremo de la familia es el del colibrí picoespada de los Andes: es la única ave cuyo pico mide más que su cuerpo sin contar la cola. Con semejante herramienta, saber exactamente dónde toca la punta es cuestión de supervivencia, aunque nadie ha medido todavía su sensibilidad.

Vía nerviosa Anatomía general de las aves

Pico y pielNervio trigémino (V)N. sensorial principal (PrV)N. basorrostral

Lo que aún no sabemos. Vía aviar general; no implica un órgano táctil especializado demostrado en colibríes.


06

Flujo óptico: quietud en movimiento

Flotar inmóvil frente a una flor exige corregir cada deriva. Si el colibrí se desplaza, la imagen del mundo se desliza sobre su retina; ese flujo óptico le dice cómo compensar. No es un sexto sentido: es una función de la vista.

Render 3D en rayos X de un colibrí con el núcleo pretectal LM señalado de forma esquemática
Vista en rayos X: el núcleo LM del cerebro, en ubicación esquemática. Render: modelo 3D de colibrí · México Rojo

Dónde está en el cuerpo

  • ÓrganoOjo y retina: detectan cómo se mueve la imagen del entorno
  • NúcleoLentiformis mesencephali (LM), en el pretecho del cerebro
  • SalidaCerebelo, que ajusta alas y cuerpo para no derivar
LMnúcleo del movimiento visual, mucho más grande que en otras aves.

¿Cómo lo sabemos? Demostrado en colibríes

Al proyectar patrones en movimiento alrededor de colibríes en vuelo estacionario, las aves corrigieron su posición para seguirlos. Y al registrar sus neuronas del núcleo LM, estas respondieron por igual a movimientos en todas direcciones y prefirieron velocidades más rápidas que en otras aves.

Colibrí en vuelo estacionario frente a flores moradas de Cleome, con las alas en movimiento
Vuelo estacionario frente a una flor: el colibrí usa el movimiento de la imagen para no derivar. Foto: USFWS Mountain-Prairie · Public domain · Wikimedia Commons

Un estudio de 37 especies de aves de 13 órdenes, nueve de ellas colibríes, encontró que el LM de los colibríes está agrandado respecto al resto del cerebro. En otras aves, la mayoría de esas neuronas prefiere el movimiento de atrás hacia adelante, el que se ve al avanzar. En el colibrí, que también retrocede, sube y baja, responden a todas las direcciones por igual.

Vía nerviosa Anatomía general de las aves

RetinaLM (pretecho)Oliva inferiorCerebelo

Lo que aún no sabemos. LM procesa movimiento visual; no es un centro universal del equilibrio. La luz del modelo es esquemática.


ADN

El origen genético: de dónde vienen estos sentidos

Los sentidos del colibrí no aparecieron de la nada. Son piezas antiguas de las aves que la evolución reutilizó, agrandó o apagó en un linaje que se separó de los vencejos hace más de 47 millones de años.

Los parientes vivos más cercanos de los colibríes son los vencejos: juntos forman el orden Apodiformes. El ancestro común de todos los colibríes actuales vivió en Sudamérica hace unos 22 millones de años, y de él salieron nueve grandes linajes. Para entender qué cambió en ese camino hace falta leer su ADN.

Colibrí de Ana macho (Calypte anna) en vuelo con la garganta magenta iridiscente
Colibrí de Ana (Calypte anna): su genoma fue el primero que ensambló el Vertebrate Genomes Project, como especie de prueba. Foto: Charles J. Sharp · CC BY-SA 4.0 · Wikimedia Commons

El genoma de referencia del colibrí de Ana (ensamblaje bCalAnn1) fue el banco de pruebas del Vertebrate Genomes Project: con él se afinaron los métodos que después se usaron para ensamblar genomas de todo tipo de vertebrados. Esos genomas completos son los que hoy permiten buscar qué genes ganaron, cambiaron o perdieron los colibríes.

Genes y estructuras que conectan con sus sentidos

FunciónGen o estructuraQué cambióFuente
Gusto dulceReceptor T1R1 + T1R3El antiguo receptor de umami se reconvirtió y ahora detecta azúcares.Baldwin et al. 2014
Visión ultravioletaCono UVS (opsina SWS1)Un cono con pico cerca de 370 nm añade un cuarto canal de color.Herrera et al. 2008
Energía para flotarGen FBP2 (enzima muscular)Se perdió en el ancestro de los colibríes cuando surgió el vuelo estacionario: más glucólisis y más mitocondrias.Osipova et al. 2023
Canto aprendidoGen ZENK (egr-1)Se enciende en siete núcleos del cerebro cuando el colibrí canta o escucha cantos de su especie.Jarvis et al. 2000
Memoria de floresHipocampoEs de 2 a 5 veces más grande, en proporción, que en cualquier otra ave estudiada.Ward et al. 2012
Estabilidad en vueloNúcleo LMAgrandado y con neuronas que responden a todas las direcciones.Iwaniuk y Wylie 2007; Gaede et al. 2017
Ermitaño colilargo (Phaethornis superciliosus) posado en una rama con su pico largo y curvo
Ermitaño colilargo (Phaethornis superciliosus): con su genoma se descubrió la pérdida del gen FBP2. Foto: Hector Bottai · CC BY-SA 4.0 · Wikimedia Commons
Grabado del esqueleto de un colibrí ermitaño con el cráneo, el pico largo y el esternón con quilla profunda
Esqueleto de ermitaño (1879): pico largo, cráneo con órbitas grandes y un esternón con quilla profunda para los músculos del vuelo. Foto: Adolf Bernhard Meyer · Public domain · Wikimedia Commons

El caso de FBP2 muestra cómo un gen perdido puede ser una ventaja. Ese gen fabrica una enzima que, en el músculo, sirve para producir glucosa. Al perderlo, el músculo del colibrí quedó orientado a quemar azúcar, con más mitocondrias y más respiración celular. La pérdida ocurrió cuando evolucionaba el vuelo estacionario, y encaja con el receptor del dulce: un ave que siente el azúcar y otra que lo quema a toda velocidad son la misma.


CEREBRO

Cerebro, genes y química: ¿cómo «piensa» un colibrí?

Todavía no se ha identificado una hormona o un neurotransmisor que explique por sí solo cómo piensa un colibrí. Lo que sí sabemos viene de medir su cerebro y de ver qué genes se encienden cuando actúa.

Memoria: un hipocampo fuera de serie Demostrado en colibríes

El hipocampo es la región de la memoria espacial. En los colibríes es de 2 a 5 veces más grande, en proporción al resto del cerebro anterior, que en pájaros cantores, aves marinas o pájaros carpinteros. Esa ventaja se ve en el campo: colibríes rufos silvestres aprendieron el ritmo con el que se rellenaban flores artificiales y ajustaron sus visitas a ese horario. Recuerdan qué flor visitaron, dónde está y cuándo vale la pena volver.

Colibrí rufo macho (Selasphorus rufus) en vuelo junto a hojas verdes
Colibrí rufo (Selasphorus rufus): en libertad aprendió cada cuánto tiempo se rellenaban sus flores. Foto: Forest Service Alaska Region, USDA · Public domain · Wikimedia Commons

Un gen que se enciende al cantar Demostrado en colibríes

Los tres grandes grupos de aves que aprenden sus cantos por imitación son los pájaros cantores, los loros y los colibríes. En 2000, un equipo midió en el cerebro de colibríes la actividad del gen ZENK (también llamado egr-1), un gen que las neuronas encienden cuando trabajan. Al cantar o escuchar cantos de su especie, ZENK se activó en siete núcleos del cerebro anterior, muy parecidos a los de loros y pájaros cantores aunque los tres grupos los desarrollaron por separado.

Diagrama del árbol de las aves con los tres grupos que aprenden a cantar y sus núcleos vocales en el cerebro, incluidos los colibríes
Los tres grupos de aves que aprenden a cantar y sus núcleos vocales (en color). Los colibríes (Apodiformes) son uno de ellos. Foto: Haruhito Horita, Masahiko Kobayashi, Wan-chun Liu, Kotaro Oka, Erich D. Jarvis , Kazuhiro Wada · CC BY 2.5 · Wikimedia Commons

El combustible del cerebro Demostrado en colibríes

Un cerebro tan activo necesita energía continua, y el colibrí vive de azúcar: el receptor T1R1 + T1R3 le dice dónde está, y la pérdida de FBP2 le ayuda a quemarlo rápido. De noche, cuando no puede comer, entra en torpor: baja su metabolismo y su temperatura. En los Andes, una metalura negra llegó a 3,26 °C, la temperatura más baja registrada en un ave o en un mamífero que no hiberna.

Metalura negra (Metallura phoebe) posada en una rama seca en los Andes
Metalura negra (Metallura phoebe): la especie del récord de torpor, a unos 3 800 m de altitud. Foto: thibaudaronson · CC BY-SA 4.0 · Wikimedia Commons

¿Y las hormonas? Anatomía general de las aves

En las aves en general, la dopamina participa en el aprendizaje por recompensa y en el aprendizaje del canto, y hormonas como las tiroideas y la corticosterona regulan el metabolismo y el estrés. En colibríes, sin embargo, casi no se han medido directamente. Qué señales químicas encienden y apagan el torpor, o cómo se refuerza la memoria de una buena flor, siguen siendo preguntas abiertas.


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Cada sentido tiene su lámina tamaño carta con fondo blanco, lista para imprimir en clase o en casa. Haz clic para abrirla en tamaño completo.


Preguntas frecuentes

¿Los colibríes ven colores que nosotros no podemos ver?

Sí. Tienen un cuarto tipo de cono sensible al ultravioleta y, en experimentos con colibríes silvestres, distinguieron mezclas como UV + verde o UV + rojo, colores que el ojo humano no puede percibir.

¿Los colibríes tienen olfato?

Sí. Más de 100 colibríes evitaron comederos con olor a hormigas, sobre todo con ácido fórmico, aunque se veían idénticos a los demás. El olfato les ayuda a decidir dónde comer.

¿Cómo sienten lo dulce si las aves no tienen el receptor del dulce?

Las aves carecen del gen T1R2. Los colibríes transformaron su receptor de umami (T1R1 + T1R3) para que responda a sacarosa, fructosa y glucosa.

¿Cómo oyen los colibríes si no tienen orejas?

Su oído es un orificio detrás del ojo cubierto por plumas, con un solo huesecillo, la columela. La estrella ecuatoriana canta con una frecuencia fundamental de 13,4 kHz, la más alta conocida en un ave.

¿Cómo se mantienen inmóviles en el aire?

Usan el flujo óptico: el movimiento de la imagen sobre la retina. Su núcleo cerebral LM, especializado en ese movimiento, es mucho más grande que en otras aves.

¿Los colibríes son inteligentes?

Tienen el hipocampo proporcionalmente más grande de todas las aves estudiadas, recuerdan qué flores visitaron y cuándo se vuelven a llenar, y aprenden sus cantos por imitación.


Referencias

Todas las cifras de este artículo vienen de estas publicaciones revisadas por pares.

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  2. Herrera, G. et al. (2008). Spectral sensitivities of photoreceptors and their role in colour discrimination in the green-backed firecrown hummingbird. J. Comp. Physiol. A 194: 785–794. doi:10.1007/s00359-008-0349-8
  3. Duque, F. G. et al. (2020). High-frequency hearing in a hummingbird. Science Advances 6: eabb9393. doi:10.1126/sciadv.abb9393
  4. Baldwin, M. W. et al. (2014). Evolution of sweet taste perception in hummingbirds by transformation of the ancestral umami receptor. Science 345: 929–933. doi:10.1126/science.1255097
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Créditos de las imágenes

Renders 3D y láminas: modelo de colibrí con rig de vuelo, México Rojo. Las ubicaciones anatómicas son esquemáticas y la iluminación rosa y azul es artística. Fotografías y diagramas de Wikimedia Commons, usados bajo su licencia:

  • Anna's hummingbird (Calypte anna) male in flight Campbell River.jpg — Charles J. Sharp, CC BY-SA 4.0.
  • Broad-tailed Hummingbird male, in flight; Selasphorus platycercus.JPG — Kati Fleming, CC BY-SA 3.0.
  • Hummingbird in Cotopaxi National Park.jpg — Bernard Gagnon, CC BY-SA 3.0.
  • Male Calypte anna with his tongue out.jpg — Brocken Inaglory, CC BY-SA 4.0.
  • A Formica rufa sideview.jpg — Richard Bartz, Munich Makro Freak, CC BY-SA 2.5.
  • Sword-billed hummingbird (Ensifera ensifera) Caldas.jpg — Charles J. Sharp, CC BY-SA 4.0.
  • Hovering Hummingbird (14900025010).jpg — USFWS Mountain-Prairie, Public domain.
  • Phaethornis superciliosus Eastern Long-tailed Hermit, Novo Airão, Amazonas, Brazil.jpg — Hector Bottai, CC BY-SA 4.0.
  • Phaethornis superciliosus skeleton.png — Adolf Bernhard Meyer, Public domain.
  • Male Rufous Hummingbird.jpg — Forest Service Alaska Region, USDA, Public domain.
  • Black Metaltail (Metallura phoebe) (cropped).jpg — thibaudaronson, CC BY-SA 4.0.
  • Phylogenetic relationships and vocal pathways in avian vocal learners and vocal non-learners.png — Haruhito Horita, Masahiko Kobayashi, Wan-chun Liu, Kotaro Oka, Erich D. Jarvis , Kazuhiro Wada, CC BY 2.5.
  • BirdVisualPigmentAbsorbance.svg — Shyamal L. and others, Public domain.

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